Особенности маслянокислого брожения. Механизм маслянокислого брожения

Страница 2

Гидрогеназа C. pasteurianum, один из наиболее детально изученных ферментов, - белок с молекулярной массой примерно 60 000 Да, представленный одной субъединицей. В молекуле содержатся три центра типа Fe4S4. Донором (акцептором) электронов клостридиальной гидрогеназы служит ферредоксин.

При разрушении клеток C. pasteurianum гидрогеназная активность проявляется только в растворимой фракции: в периплазматическом пространстве и цитоплазме. Гидрогеназа, локализованная в периплазматическом пространстве, катализирует необратимую реакцию поглощения Н2. Находящаяся в цитоплазме гидрогеназа способна катализировать реакции как поглощения, так и выделения Н2. У клостридий она входит в состав ферментного комплекса, осуществляющего окислительное декарбоксилирование пирувата.

Основная функция гидрогеназ клостридий (и других облигатных аэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые в переносятся на Н+ и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода.

Гидрогеназы других эубактерий могут иметь более сложное строение: состоять из нескольких неидентичных субъединиц, содержать помимо FeS –центров флавины и в качестве простетических групп. Помимо ферредоксинов гидрогеназы разных организмов могут взаимодействовать с довольно широким набором переносчиков электронов: цитохромами с, НАД (Ф), хинонами и др.

В то время как поглощение Hа происходит только с участием гидрогеназ, выделение молекулярного водорода у эубактерий, способных к фиксации N2, наряду с гидрогеназой может катализироваться и нитрогеназой. Согласно одной из точек зрения, гидрогеназы возникли в результате усложнения структуры ферредоксинов.

Ацетил-КоА превращается в ацетилфосфат, а затем в ацетат, при этом синтезируется молекула АТФ. Две последние реакции аналогичны тем, которые происходят при образовании уксусной кислоты в пропионовокислом брожении.

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО2 и Н2) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД - Н2, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД-Н2:ферредоксиноксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Н2 выделяется при участии гидрогеназы. Как видно, природа нашла различные пути для избавления от избытка восстановительных эквивалентов и для регенерирования и последующего возвращения в клеточный метаболизм промежуточных переносчиков водорода.

Выделение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, состоящего из двух основных ответвлений одного - окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого - восстановительного, функция которого - акцептирование водорода, образовавшегося в процессе гликолиза. Количественное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.).

Некоторые клостридии (C. acetobutyricum, C. bejerinckii, C. cellobioparum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапливают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Особенно много нейтральных продуктов образуется культурой C. acetobutyricum, что дало основание в свое время выделить как вариант маслянокислого брожения ацетонобутиловое брожение. У клостридий, осуществляющих ацетонобутиловое брожение, образование масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (до рН ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к накоплению нейтральных продуктов, в первую очередь н- бутанола и ацетона.

Популярные статьи:

Кто впервые выделил четыре типа темперамента?
Гален - впервые описал четыре типа темперамента. Темперамент - характеристика индивида со стороны динамических особенностей его психической деятельности. Основные компоненты: - общая активность индивида. - моторика индивида (двигательн ...

Четырнадцатого семейство
Названия НП четырнадцатого семейства нередко приводят к недоразумениям. Так, в англоязычной литературе они называются "calcitonin gene related peptides" и обозначаются как СGRP. В данном случае точный перевод — "пептиды, ко ...

Учение Августа Вейсмана
В дальнейшем Вейсман подробно останавливается на положительной стороне своего учения. По его мнению, изменения, как жизненных условий, так и самих организмов происходят самыми малыми шагами и весьма длительно, почему вся эволюция организм ...